Аскомицеты что это такое
Аскомицеты что это такое
В учебном пособии приводятся сведения об использовании грибов в промышленности, значении их для человека и в природе.
Раскрыто три типа плодовых тел аскомицетов, на основе которых в классификации выделены 3 подкласса: Голосумчатые, Эуаскомицеты и подкласс Асколокулярные
Подкласс Голосумчатые или гемиаскомицеты – Hemiascomycetidae включает описание, экологическое значение и строение плодовых тел грибов разных порядков и семейств с конкретизацией характеристика разных видов грибов.
Подкласс Эуаскомицеты – Euascomycetidae образуются в настоящих плодовых телах – аскокарпах, развивающихся по аскогимениальному типу.
Порядок Эуроциевые – Eurotiales – объединяет несколько сотен видов. Плодовые тела эуроциевых – клейстотеций с беспорядочно расположенными внутри прототуникатными сумками – образуются обычно на мицелии на поверхности субстрата или бывают погружены в него. Лишь у немногих представителей этой группы они развиваются в стромах, обычно напоминающих склероции. Достаточно полно характеризуется гриб пеницилл, имеющий большое значение и в природе, и в жизни человека.
Порядок Онигеновые – Onygenales – сапрофиты, обитающие на остатках животного происхождения, содержащих кератин, например онигена (Onygena), или на древесине – трихокома (Trichocoma) и дендросфера (Dendrosphaera).
Порядок Микроасковые – Microascales относится к небольшому порядку грибов с темноокрашенными перитециями, содержащими беспорядочно расположенные прототуникатные сумки. Перитеции образуются на поверхности субстрата или частично в него погружены. Они мелкие, шаровидные или грушевидные, часто с длинным хоботком, в несколько раз превышающим по длине диаметр перитеция (Ceratocystis).
Группа порядков Пиреномицеты. Плодовые тела грибов этой группы порядков – перитеции, реже клейстотеции. Освобождение аскоспор активное у перитециальных грибов и пассивное – клейстотециальных.
Группа подпорядков Пиреномицеты включает 5 порядков, среди которых мучнисторосяные, сферейные, спорыньевые и др. Порядки вбирают в себя 640 родов и до 10 тысяч видов, являющихся сапрофитами или паразитами.
Порядок Сферейные – Sphaeriales часто встречаются в огромном количестве в самых различных местообитаниях. Преимущественно это сапрофиты, хотя встречаются и паразиты, иногда даже очень опасные. Однако большинство из этих столь нередких грибов малозаметны.
Порядок Гипокрейные объединяет более 100 родов. Для них характерны мягкие или мясистые перитеции, светлые или ярко окрашенные. Они образуются на мицелии на поверхности или внутри субстрата, на мицелиальном сплетении (субикулюме) или на стромах такого же характера, как и перитеции.
Порядок Гелоциевые – Helotiales характеризуются сумками, которые открываются не в виде крышечки на верхушке, как сумки пецицевых грибов, а в виде трещины или поры.
Порядок Циттариевые – Cyttariales- маленький порядок циттариевых объединяет дискомицеты, апотеции которых погружены в студенистые или мясистые стромы. Обычно считают, что сумки у представителей этой группы иноперкулятные, как у фацидиевых и гелоциевых, но у одного из них на сумках обнаружена крышечка, как у саркосцифовых грибов (семейство Sarcoscyphaceae) из порядка пецицевых.
Порядок Пецицевые – Pezizales. Для пецицовых характерны оперкулятные сумки, открывающиеся на вершине крышечкой. Плодовые тела пецицевых – апотеции типичного строения, от очень мелких, не превышающих в диаметре 1 мм, до крупных, размером около 10 см.
Порядок Трюфелевые – Tuberales относятся к группе гипогейных (подземных) аскомицетов. Этот порядок включает около 100 видов, характерный признак которых – подземные плодовые тела, называемые обычно трюфелями. Особое положение среди эуаскомицетов занимает порядок лабульбениевых.
Порядок Гистериальные – Hysteriales. Плодовые тела представителей порядка гистериальных – гистеротеции, вытянутые, почти эллипсоидальные, открывающиеся продольной щелью. Сумки булавовидные или цилиндрические, окруженные псевдопарафизами. Споры эллипсоидальные или веретеновидные, двух или многоклеточные, в некоторых родах с продольными и поперечными перегородками, бесцветные или бурые. Порядок гистериевых подразделяют на 4 семейства: гистериевых (Hysteriaceae), графидовые (Graphidaceae), артониевые (Arthoniaceae), рокцелловые (Roccellaceae). Из перечисленных семейств наиболее изучено семейство гистериевых, представители которого относятся к числу весьма распространенных. Представители порядка гистериальных – сапрофиты, развивающиеся, главным образом, на отмерших веточках древесных и кустарниковых растений, а изредка и на стеблях травянистых растений.
Учебное пособие «Грибы. Класс Аскомицеты» соответствует учебным программам дисциплин специальностей и бакалавриата по направлениям:
«Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции»; «Лесное хозяйство»; «Агрохимия и агропочвоведение»; «Зоотехния» «Ветеринария»; «Ветсанэкспертиза» и др. и может быть использовано в учебном процессе.
Учебное пособие рекомендовано к использованию преподавателями на лабораторных занятиях и при подготовке к лекциям, для подготовки студентами ответов на экзаменационные вопросы, самостоятельной работы в виде докладов, сообщений, рефератов, аспирантам, а также интересно для широкого круга читателей.
Класс Эуаскомицеты
Статья из разделов: Словарь
Словарь
Место класса Эуаскомицеты в макросистеме грибов
По традиционной, более привычной для практиков, систематике класс Эуаскомицеты (Euascomycetes),является одним из классов типа Аскомикота. По типу плодовых тел Эуаскомицеты делят на три группы порядков:
В ряде систем этим группам порядков присваивают ранг классов, различающихся так же по типу плодовых тел. С клейсто- или плектомицеты – класс Plectomycetes, пиреномицеты – Pyrenomycetes, дискомицеты – Discomycetes. Для двух первых групп в результате анализа последовательности генов установлена монофилия. В целом Дискомицеты парафилитическая группа.
По последним данным отдел Ascomycota (Аскомицеты, или Сумчатые) имеет сложную систему, включает 3 подотдела, разделенные на 13 классов:
Подотдел Pezizomycotina (Пезизомицеты, или Эуаскомицеты) подразделяют на несколько классов, в том числе: Eurotiomycetes (Эвроциомицеты, или Плектомицеты) – плодовые тела клейстотеции; Sordariomycetes (Сордариомицеты) – плодовые тела перитеции; Leotiomycetes (Леоциомицеты) и Pezizomycetes (Пезизомицеты) – плодовые тела апотеции; Loculoascomycetes (Локулоаскомицеты).
В указанной системе класс Эуаскомицеты (Euascomycetes) поднят до подотдела – Euascomycetidae. В качестве классов в нутрии него сформированы группы грибов, характеризующиеся формированием плодовых тел с асками, но различающиеся по биологии входящих в них видов, соотношению цикла развития анаморф и телеморф и другим признакам.
Морфология
Плодовые тела – аскокарпы или аскостромы. Различают три типа:
Биология
Представители класса Эуаскомицеты (Euascomycetes) – паразитические и сапротрофные виды. В цикле развития многих видов конидиальное размножение (анаморфа) имеет большое значение.
Конидиальное спороношение служит для массового расселения видов. Обычно конидии формируются на живых растениях, а аскоспоры – на отмерших растительных остатках в конце вегетационного периода или после перезимовки.
По аналогии со всем отделом аскомицеты, конидиальное спороношение обнаружено не у всех видов класса. Есть виды, у которых анаморфа преобладает в цикле развития.
Распространение
Класс Эуаскомицеты (Euascomycetes) – широко распространен в различных климатических зонах северного и южного полушарий.
Вредоносность
Класс Эуаскомицеты (Euascomycetes) – включает большое количество фитопаразитических видов, том числе возбудители мучнистой росы на зерновых культурах, спорыньи ржи, белой гнили подсолнечника.
Аскомицеты что это такое
Основной признак этого класса, насчитывающего около 30 тыс. видов — образование в результате полового процесса сумок с аскоспорами. У многих аскомицетов образуются плодовые тела, в которых развиваются сумки. Эта группа выделяется в подкласс эуаскомицетов — Euascomycetidae.
Различают три типа плодовых тел: клейстотеции, перитеции и апотеции.
Клейстотеции — шаровидные, полностью замкнутые плодовые тела, содержащие только сумки. Их диаметр не превышает 12 мм.
Перитеции — полузамкнутые плодовые тела, большей частью округлые или кувшиновидные. В них пучком или слоем развиваются сумки булавовидной или цилиндрической формы. Между сумками образуются стерильные гифы — парафизы. В носике перитеция расположены короткие стерильные гифы — перифизы, направленные к выходу (рис. 6). Перитеции, как и клейстотеции, имеют обычно микроскопические размеры. Нередко они образуются в довольно крупных мицелиальных сплетениях, стромах, имеющих различную форму, консистенцию и окраску. Образование перитециев в крупных, хорошо заметных невооруженным глазом стромах наблюдается, например, у представителей порядков сферейных (Sphaeriales) и гипокрейных (Hypocreales). У первых оболочка перитеция (перидий) и строма имеют темную, бурую, красновато-бурую или черную окраску и жесткую, деревянистую, углистую или кожистую консистенцию. У гипокрейных окраска перитециев и строи светлая или яркая, а консистенция — мягкая или мясистая. Стромы могут быть распростертыми, обволакивающими субстрат или пронизывающими его, подушковидными, вертикально стоящими, булавовидными или разветвленными. Перитеции могут быть полностью погружены в строму, так что выступают только их устья, или располагаться на поверхности так называемых базальных стром.
Апотеции — широко открытые при созревании плодовые тела, обычно блюдцевидные, чашевидные или дисковидные (рис. 6). На верхней их стороне располагается слой, состоящий из сумок и парафиз, — гимений. Под гимением находится субгимений, или гипотеций, — тонкий слой переплетающихся гиф. Эксципул (мясистая мякоть апотеция) состоит из двух частей: внешнего эксциула, образующего оболочку апотеция, и внутреннего (медуллярного) эксципула — мякоти. Гимений апотеция нередко называют диском апотеция за его форму. Апотеции у некоторых аскомицетов достигают довольно крупных размеров. Так, апотеции грибов из порядков пецицевых (Pezizales) и леоциевых (Leotiales) имеют размеры от долей миллиметра до нескольких сантиметров (у пецицевых даже до 15—20 см).
Строение апотециев у некоторых аскомицетов отличается от типичного. Они могут быть уховидными (отидея — Otidea), булавовидными (трихоглоссум — Trichoglossum), шпателевидным (спатулярия — Spathularid) или состоять из шляпки и ножки (сморчок Morchella, строчок — Gyromitra, шапочка — Verpa).
Апотеции имеют различную консистенцию: мясистую, студенистую, кожистую — и разнообразны по окраске (от светлых, желтоватых или ярко окрашенных — желтых, оранжевых, красных) до темных — коричневых или черных.
При определении аскомицетов, образующих апотеции, необходимо обратить внимание на такие признаки, как форма апотеция, присутствие или отсутствие у него ножки, ее характер, окраска апотеция, окраска его диска, характер поверхности апотеция, субстрат, на котором обнаружен гриб.
Среди аскомицетов есть относительно небольшая группа грибов с подземными плодовыми телами, представляющими собой вторично замкнутые апотеции, — порядок трюфелевых. Плодовые тела у трюфелевых клубневидные, мясистой или хрящеватой консистенции от 1—2 до 10—12 см в диаметре. Снаружи плодовое тело с перидием, гладким, бородавчатым или растрескивающимся. Ткань плодового тела на разрезе имеет характерный рисунок из темных и светлых прожилок. Окраска перидия и мякоти плодового тела разнообразная, светлая или темная.
Аскомицеты что это такое
Класс фикомицетов (Phycomycetes) характеризуется одноклеточным несептированиым мицелием. Размножение этих грибков происходит как половым, так и бесполым путем. Среди этого класса в патологии человека в основном играют роль грибки, которые относятся к порядку мукоровых (Mucorineae). Они характеризуются одноклеточным ветвящимся мицелием. Плодоносящие тела представляются в виде шаровидных спорангиев, поднятых на спорангисносцах и наполненных многочисленными эндоспорами. Созревший спорангий лопается и рассеявшиеся споры дают начало развитию мицелия в новых очагах.
Мукоровые грибки являются аэробами, хорошо растут на разнообразных питательных средах с азотистыми веществами и углеводами, реакция среды преимущественно кислая (рН от 3,5 до 7,2). Оптимальная температура для патогенных мукоровых грибков 30—35°. Мукоровые грибки могут вызвать у человека как поверхностные, так и глубокие поражения.
Описаны поражения ногтей и ногтевых валиков (онихомикозы и паронихии), вызванные плесневым грибком Mucor, у лиц, работающих с апельсинами.
Из тяжелых заболеваний, вызванных этими грибками, известны поражения легких, придаточных пазух носа, часто закапчивающихся внутричерепными осложнениями (Dwyer, Changus, Rggenschwiller, Deweese, Schleuning, Robinson и др.). В последние годы рядом авторов наблюдались заболевания пищеварительного тракта с летальным исходом. Мукоровые грибки могут быть патогенными для животных и насекомых, так, Rhizopus equinus вызывает аборты у коров и гибель пчел.
Класс аскомицетов (Ascomycetes) характеризуется многоклеточным септироваипым мицелием. Типичным для этого класса является наличие полового способа размножения с образованием плодовых тел в виде асков (сумок), в которых развиваются споры. Не исключается и вегетативный способ размножения. Наиболее типичными представителями этого класса являются аспергиллы и пенициллы, широко распространенные в природе. Их нередко описывают как возбудителей различных заболеваний у человека и животных.
Род Aspergillus характеризуется ветвящимся септированным мицелием. Плодоносящее тело поднимается на одноклеточном конидиеносце, на верхнем конце которого имеется пузыревидное вздутие, содержащее споровую головку. На головке веерообразно расположен ряд коротких цилиндрических клеток — стеригм, от которых отшнуровываются цепочки конидий (экзоспоры). Споры легко разносятся малейшим движением воздуха. Плодоносящее тело аспсргилла под микроскопом напоминает лейку, разбрызгивающую струйки воды. Отсюда и старое русское название этого грибка — «леечная» плесень.
Вегетативный мицелий аспергиллов чаще всего бесцветный; цвет же колоний обусловливается окраской конидий. Очень близко по морфологии к аспергиллам стоит род Stcrigmatocystis, отличающийся, по мнению ряда авторов (Cramer, В. В. Яковлева, В. Н. Фрелих), более сложным устройством конидиеиосцев, имеющих на конце круглое или грушевидное вздутие с отходящими стеригмами, которые являются первичными. От последних отходят по две или несколько вторичных стеригм, от которых уже отделяются цепочки конидий. В последнее время большинство авторов считает Sterigmatocystis синонимом Aspergillus (Л. И. Курсанов, А. М. Ариевич, П. Н. Кашкин и др.).
Аспергиллы хорошо распространены в природе. В 1 г подмосковных почв находится около 2500 зародышей этого грибка. На юге, в почвах Западной Грузии, число их увеличивается до 7500. Аспергиллы — аэробы, растущие на разнообразных питательных средах. Кислотность среды может варьировать (рН от 3,3 до 6,0). Температурный оптимум 20—30°,
Заболевания, вызываемые аспергиллами, распространены среди людей, животных и особенно птиц. Так, первые вспышки этого заболевания были отмечены Virchow в 1856 г. среди голубей. Многими авторами описаны случаи поражения аспергиллами бронхов и легких у людей, которые в силу своей профессии имели дело с заплесневелым материалом, с пылью, откармливали через рот голубей и пр.
По клинической картине и течению аспергиллез бронхов и легких напоминает туберкулезный процесс. В России аспергиллезы легких изучены многими авторами (А. М. Вахуркипа, И. Я. Сосновик, Р. В. Рубинштейн, Р. Агзамов и П. И. Шапцева, В. М. Лещенко, И. М. Рабиновичи др.). Описан также аспергиллез селезенки. Исход висцеральных форм аспергиллеза обычно неблагоприятный, часто с летальным исходом.
К висцеральным формам относится и поражение аспергиллами придаточных пазух носа (Dominik, Savetsky, Waltner, Bore, Bucackova; Pur, и др.). Описаны также грибковые поражения глаз, вызванные аспергиллами (А. М. Ариевич, З. Г. Степанищева, В. Я. Виленкина и др., Mitsui, и др.).
Поражения кожи и подкожной клетчатки, обусловленные грибками рода Aspergillus, протекают в виде инфильтративно-язвенного процесса или гуммоподобных узлов на лице, шее, ягодицах и пр.
Аспергиллы могут явиться причиной образования особых опухолей — мицетом. Это заболевание распространено в тропических странах среди туземцев с преимущественной локализацией на стопе и носит название мадурской стопы (это заболевание вызывается и другими видами грибков).
В последние годы были описаны случаи аспергиллезных осложнений при длительном применении антибиотиков и кортикостероидов у тяжелобольных (Н. Н. Васильева, Ю. Г. Целлариус, А. М. Ариевич и З. Г. Степанищева, Rankin, Zettergren, Sjostrom, Hutter, Lieberman, Collins и др.).
Половой процесс — гаметангиогамия. Мужская половая клетка мелкая (антеридий), женская — крупная (архикарп). Архикарп имеет специальные выросты — аскогенные гифы, от которых отрастают вместилища спор — сумки (аски). В сумках, после трехкратного деления ядер, образуется по восемь спор. Сумки могут быть свободными, располагаться внутри или на поверхности плодовых тел (аскокарпов) или в полостях.
В цикле развития сумчатых грибов большую роль играет бесполое размножение, которое классифицируется по системе несовершенных грибов и имеет другое латинское название.
Систематика сумчатых грибов основана на наличии и строении плодовых тел и расположении сумок. Мицелий сумчатых грибов может видоизменяться, образуя ризоморфы, склероции, стромы, плодовые тела.
Голосумчатые (Hemiascomyeetidae)
Сумки располагаются свободно, плодовые тела отсутствуют. Среди представителей голосумчатых грибов фитопатогены встречаются в двух порядках.
Порядок Endomycetales (первичносумчатые, или сумчатые, дрожжи). Сумки одиночные, почкующиеся или расположенные на выростах мицелия. Представители этого порядка часто способствуют патологическому слизетечению, развиваясь в вытекающем из трещин коры соке.
Endomyces vernalis вызывает млечное слизетечение у лиственных пород. Меры борьбы: своевременное залечивание травм, фитосанитария.
Порядок Taphrinales (тафриновые). Представители этого порядка — облигатные паразиты с узкой специализацией. Вызывают деформации различных органов древесных растений. Поверхность пораженных органов покрывается рыхлым слоем сумчатого спороношения гриба, который быстро исчезает.
Taphrina acerinum вызывает компактное ветвление побегов клена.
Taphrina aurea — возбудитель деформации листьев тополя.
Taphrina alni паразитирует на чешуйках сережек ольхи, вызывает деформацию листьев ольхи.
Taphrina pruni является причиной деформации плодов и листьев косточковых пород («кармашки плодов»), в том числе черемухи и персика.
Taphrina betulina вызывает компактное ветвление побегов березы («ведьмина метла»).
В качестве мер борьбы используют методы фитосанитарии и химической защиты, применяемые в основном в садоводстве.
Плодосумчатые (Euascomycetidae)
Группа порядков плектомицеты/клейстомицеты (Plectomycetidae/Cleistomycetidae)
Плодовые тела, характерные для этой группы порядков, — клейстотеции, реже перитеции с длинным хоботком. Сумки внутри плодовых тел располагаются беспорядочно. В перитециях образуется много слизистых веществ, с которыми споры выходят через хоботок на поверхность. Инфекция распространяется ветром с каплями воды, или споры прилипают к телу насекомых и переносятся ими на здоровое растение.
Порядок Eurotiales. Сумчатая стадия у представителей порядка развивается редко. Клейстотеции мелкие, расположенные на мицелии. Спороношение, чаще бесполое, встречается на растительном материале совместно с другими видами. Поражение типа плесень.
Aspergillus niger — возбудитель мягкой плесени семян и плодов.
Penicillium glaucum вызывает зеленую плесень семян и плодов. Характерный признак — сине-зеленый налет на поверхности субстрата.
Для порядка Microascales характерны плодовые тела с длинным хоботком перитеций и несколько типов бесполого спороношения.
Ophiostoma ulmi вызывает сосудистый микоз ильмовых пород («голландская болезнь»). В процессе патогенеза сосуды ксилемы закупориваются. Не получая достаточного количества влаги, отдельные ветви или все дерево усыхает за несколько лет при хроническом течении болезни или за один сезон — при острой форме заболевания. На поперечных срезах ветвей видны побуревшие периферические сосуды в виде сплошного кольца. Меры борьбы: своевременные фитосанитарные рубки и химические обработки против ильмовых заболонников — переносчиков заболевания, а также селекция и районирование устойчивых форм.
Ophiostoma roboris — возбудитель сосудистого микоза дуба. Диагностические признаки болезни аналогичны признакам «голландской болезни» ильмовых. Меры борьбы: фитосанитария, борьба с переносчиками инфекции, внутренний карантин, селекция.
Ophiostoma pini, Oph. piceae и ряд других видов — причина патологической окраски («синевы») древесины. Характерна глубокая (до ядра) серовато-голубоватая окраска древесины растущих деревьев, заселенных короедами, заготовленной древесины и сортиментов. Один из основных пороков древесного сырья. Меры борьбы: предотвращение заселения короедами, просушка сортиментов, антисептическая обработка, соблюдение правил хранения.
Пиреномицеты (Pyrenomycetidae)
Плодовые тела — клейстотеции (только у мучнисторосяных грибов) и перитеции. Сумки внутри плодовых тел располагаются правильным пучком.
Порядок мучнисто-росяные (Erysiphales)
Порядок включает одно семейство — Erysiphaceae. Плодовые тела — клейстотеции. Представители вызывают у растений многих систематических групп болезнь типа «мучнистая роса» («бель», «пепелица»). Чаще поражаются листья, реже — плоды и побеги, на которых появляются белый или сероватый налет — мицелий — и конидиеносцы с бесполым спороношением патогенов. Во второй половине вегетации на мицелии образуются постепенно чернеющие шарики — клейстотеции. После перезимовки на опавшей листве споры в сумкоспорах клейстотециев созревают и обеспечивают первичное заражение растений. Возможна перезимовка мицелием при проникновении его в спящие почки. Меры борьбы включают уборку опавших листьев, обрезку пораженных побегов, химическую защиту.
Microsphaera alphitoides — возбудитель мучнистой росы листьев и побегов дуба. В районах, где произрастают несколько видов дуба, установлено, что они в разной степени устойчивы к болезни. Оптимальные условия перезаряжения создаются при температуре 23°С и влажности воздуха 60%. Разработаны методы прогнозирования развития болезни.
Uncinula aceris — возбудитель мучнистой росы листьев клена.
Sphaerotheca mors-uvae вызывает заболевание листьев и плодов смородины и крыжовника («американская» мучнистая роса).
Sphaerotheca pannosa — возбудитель мучнистой росы розы. Гриб поражает листья, побеги, бутоны.
Microsphaera penicillata — мучнистая роса боярышника. Болезнь особенно вредоносна в питомниках, часто совместно с представителями родов Phyllactinia и Podosphaera.
Группа порядков с плодовыми телами — перитециями
Плодовые тела — перитеции грушевидной или кувшиновидной формы с выводным отверстием в суженной верхней части. Они могут быть одиночными или располагаться по несколько штук в стромах разной формы и окраски. Сумки в перитециях расположены пучком. Основные представители этой группы порядков являются паразитами древесных пород и кустарников.
Rosellinia quercina — причина гнили корней дуба и других лиственных пород («дубовый корнедушитель»). Сеянцы усыхают с вершины, на корнях развиваются ризоморфы, а в местах срастания корней — склероции черного цвета. Основные меры борьбы — агротехнические.
Hypoxylonpruinatum — возбудитель черного рака осины и тополя. В процессе патогенеза на коре появляются утолщения со стромами, внутри которых находятся группы перитециев. При сильном развитии болезни ветви кроны усыхают. Меры борьбы: своевременное проведение санитарных рубок.
Herpotrichia nigra поражает хвою сосны под снегом (бурая снежная плесень, или бурое шютте). После схода снега на ветвях деревьев обнаруживается бурая хвоя с темно-бурым налетом мицелия и одиночными черными перитециями. Заболевание характерно для горных районов.
Daldinia concentrica встречается на стволах усохших деревьев, часто после низовых пожаров. Вызывает белую гниль березы и других лиственных пород. Гриб образует крупные черные углистые стромы, внутри которых концентрическими кругами располагаются перитеции.
Leucostoma nivea развивается в отмирающих тканях коры ослабленных деревьев или в местах повреждений. Часто поражает различные виды тополя. Слабый (факультативный) паразит. Отмирание коры (некроз) сопровождается изменением ее окраски. При этом на поверхности видны мелкие головки стром гриба, из которых выделяются капли или тяжи склеенной массы спор. В стромах располагаются несколько пикнид. Позднее около стром группами или одиночно появляются перитеции. Пикниды относятся к роду Cytospora несовершенных грибов, и заболевание часто называют «цитоспороз». Отдельные ветви или деревья в целом усыхают. В качестве мер борьбы следует рекомендовать своевременный и научно обоснованный уход, обрезку пораженных ветвей и санитарные рубки. При интродукции тополей необходим отбор видов, максимально соответствующих климатическим условиям региона.
Valsa intermedia отличается от предыдущего вида строением стромы. Возбудитель характерен при некрозе коры дуба и других лиственных пород.
Nectria cinnabarina поселяется в коре отмирающих побегов, особенно после их повреждения низкими температурами. На коре развиваются выпуклые светло-красные подушечки бесполой стадии (Tubercularia), затем шаровидные темно-красные перитеции, собранные в группы.
Nectria galligena способствует развитию ступенчатого рака лиственных пород, особенно клена.
Endothia parasitica — возбудитель рака каштана. На стволах появляются ступенчатые раны, крона постепенно отмирает. Стромы гриба красноватого цвета, расположены в тканях коры. Основная мера борьбы — проведение своевременных санитарных рубок.
Cucurbitaria caraganae способствует усыханию ветвей акации желтой.
Представители рода Mycosphaerella паразитируют на листьях барбариса.
Усыхание ветвей барбариса сопровождается поселением грибов родов Cucurbitaria, Otthia, Dothidea и ряда других видов сумчатых грибов с бесполым спороношением (анаморфа).
На листьях боярышника пятнистости вызывают представители нескольких родов пиреномицетов (Mycosphaerella, Gnomonia).
Группа порядков дискомицеты (Discomycetidae)
У грибов этой группы открытые плодовые тела — апотеции, по форме часто напоминающие диски. Сумки, располагающиеся на плодовых телах правильными рядами, образуют поверхностный слой — гимений. Дискомицеты делятся на порядки в зависимости от строения апотециев, наличия у них ножки и характера расположения апотециев на стромах (одиночное или групповое). Представители порядка дискомицетов вызывают распространенные и вредоносные болезни лесных пород и декоративных растений.
Rhytisma acerinum — возбудитель черной пятнистости листьев клена. Болезнь распространена повсеместно, может поражать крылатки плодов. Пятна крупные, вначале желтые, затем чернеющие, резко отграниченные от основной ткани желтой каймой. Поверхность пятен морщинистая, каждая бороздка — длинный сидячий апотеций на поверхности стромы. Инфекция сохраняется на опавших листьях. Перезаражение растений в течение вегетации осуществляется конидиями. Меры борьбы: уборка опавшей листвы, в парках — вырезка поросли и удаление самосева клена, в питомниках — обработка химическими средствами защиты растений.
Phacidium infestans вызывает снежное шютте сосны и других хвойных пород. Одно из основных заболеваний сеянцев в питомниках, культурах и местах естественного произрастания сосны обыкновенной. Заболевание развивается под снегом или при его таянии. После схода снега обнаруживаются очаги пораженных растений с хвоей грязно-зеленого цвета, которая покрыта быстро исчезающей пленкой мицелия. Затем хвоя краснеет, а к лету засыхает и становится серой. На хвое заметны сидячие апотеции в виде серых бугорков с темными краями. Растения погибают. Меры борьбы: в питомниках — ускорение таяния снега, ликвидация очагов, химические обработки, в культурах — пополнение крупномерными саженцами.
Ascocalyx abietina приводит к появлению побегового рака сосны и других видов хвойных деревьев. В питомниках у саженцев хвоя желтеет, опускается вниз и отмирает. Растение принимает зонтикообразную форму («зонтичная болезнь»). На побегах растений 10-20-летнего возраста появляются некрозы, ограниченные валиком каллюса. В местах поражения развиваются плодовые тела вначале бесполой стадии (пикниды), затем апотеции. Крона изреживается, становится ажурной. Эпифитотия заболевания отмечена в насаждениях пихты сибирской в 1998 году в Кемеровской области. Меры борьбы: выборочные или сплошные санитарные рубки; в питомниках — химическая защита.
Cenangium abietis вызывает некроз коры ветвей и верхушек сосен, может служить причиной их гибели. Хвоя больных деревьев буреет и опадает, возможно обильное смоловыделение.
Sclerotiniagraminearum — причина выпревания сеянцев. Болезнь развивается в условиях повышенной влажности почвы и при неблагоприятной зимовке растений. Хвоя к началу вегетации буреет, в пазухах образуются мелкие черные склероции, из которых к осени или на следующий год прорастают светлые апотеции на ножке. Растения погибают. Применяют преимущественно агротехнические меры борьбы.
Sclerotinia betulae — возбудитель «мумификации» семян березы. Заражение происходит во время цветения через рыльце пестика. Мицелий гриба развивается в завязи, которая полностью чернеет и превращается в ложный склероций. Весной на склероции прорастают апотеции на длинной ножке.
Sclerotinia alni — возбудитель «мумификации» семян ольхи.
Stromatinia pseudotuberosa — причина снижения всхожести и «мумификации» желудей. На кожуре зараженных желудей появляются желтые и оранжевые пятна, семядоли пронизываются гифами гриба, желуди чернеют и становятся бугристыми. При хранении желудей или весной в насаждениях из «мумифицированных» плодов прорастают апотеции на ножках. Меры борьбы: правильный режим хранения, сбор и уничтожение падалицы.
Lachnellula willkommii проявляется при развитии рака лиственницы на ступенчатых ранах с выделением смолы. Апотеции светло-розовые на короткой ножке. Необходим уход за деревьями и проведение своевременных санитарных рубок.
Lophodermium seditiosum — возбудитель обыкновенного шютте сосны. Болезнь поражает сеянцы в питомниках и молодые культуры. Первые проявления — мелкие желтые пятна на хвое. Затем хвоя становится красно-бурой, на ней появляются мелкие черные точки (бесполое спороношение — пикниды). Позже на хвое образуются овальные подушечки — апотеции длиной до 3 мм с центральной щелью, где находятся сумки в слизистых капельках. Хвоя осыпается. Растения погибают. Для борьбы с заболеванием в питомниках используют средства химической защиты. Рекомендуется сочетать химические обработки с подкормкой растений удобрениями с учетом фаз антогенеза. Рассчитаны формулы прогноза зависимости степени заболевания от погодных условий.
Lophodermium macrosporum вызывает шютте хвои ели. Хвоя буреет и осыпается. На ней образуются длинные, до половины длины хвоинок и более черные апотеции.
Dermatea frangulae способствует усыханию ветвей крушины ломкой.
Полостносумчатые (Loculoascomycetidae)
Venturia inaequalis — возбудитель парши яблони. На листьях появляются рыхлые порошистые пятна, состоящие из мицелия и конидий патогена, которые при сильном развитии болезни сливаются. Листья буреют, скручиваются и опадают. Поражение захватывает завязи и плоды. Сумчатая стадия спороношения формируется на опавших листьях в виде одиночных полостей с короткими хоботками. Сумки в полостях созревают весной. Аскоспорами осуществляется первичное заражение.
Dothidella ulmi — причина черной пятнистости листьев вяза. На листьях формируется строма гриба темного цвета, в которой развиваются полости с сумками. Пятна округлые, выпуклые, до 3 мм в диаметре. При значительном развитии болезни возможно преждевременное опадение листвы. Меры борьбы: фитосанитария, обработка растений во время вегетации фунгицидными препаратами.